Kaasaegse rakuteooria põhipostulaadid. Rakuteooria Kaasaegse rakuteooria põhipostulaadid

Rakustruktuuri jälgis esmakordselt inglise loodusteadlane R. Brown 1665. aastal taimedes, kasutades tema täiustatud mikroskoobi; Ta lõi ka termini "rakk". Inglise botaanik R. Brown kirjeldas taimeraku tuuma 1831. aastal. Kuid esimesed sammud raku tuuma rolli avastamise ja mõistmise suunas tegi saksa botaanik M. Schleiden 1838. aastal. Saksa zooloog T. Schwann kasutas lisaks oma uurimistööle ka M. Schleideni, J. Purkin ja teised teadlased, osutades loomade ja taimede rakustruktuuri ja kudede kasvustruktuuride üldisele põhimõttele. Talle omistatakse rakuteooria sõnastamine, mis vastas tolleaegsele (1839) teaduse arengutasemele. Seejärel laiendati rakuteooriat ka üherakulistele organismidele ning tekkisid ettekujutused tuumast ja tsütoplasmast kui raku kõige olulisematest komponentidest. Saksa teadlane R. Virchow põhjendas 1858. aastal rakkude järjepidevuse põhimõtet nende jagamisega – iga rakk on rakust.

Kõik rakuteooria põhisätted on tänaseks säilitanud oma tähtsuse. Tänapäevasel kujul sisaldab teooria nelja peamist järeldust:

1. Rakk on väikseim, elementaarne eluüksus väljaspool rakku elu puudub. See rakuteooria postulaat kehtib nii eukarüootsete kui ka prokarüootsete rakkude, nii ühe- kui ka mitmerakuliste organismide kohta.

2. Rakkude arv suureneb ja paljuneb ainult algse (ema)raku jagamisel, millele eelneb tema geneetilise materjali (DNA) kahekordistamise protsess. Järelikult viib rakkude jagunemine DNA molekulide ühtlase ja võrdse jaotumiseni kahe uue (kuid nende DNA sisu ja omaduste poolest identse) raku vahel. Kuid DNA (kromosoomide) kahekordistamiseks ja vastavalt selle massi ja suuruse kahekordistamiseks ning seejärel jagunemiseks peab algne rakk tegema tohutut sünteetilist tööd: looma lihtsatest ainetest keerukaid polümeerseid orgaanilisi molekule. Sellepärast ütleb rakuteooria, et rakk saab pärineda ainult rakust (R. Virchowi seadus). Teadus ei tea muid rakkude tekke viise.

3. Rakud on oma põhiomadustelt ja struktuurilt sarnased (homoloogsed). See teooria seisukoht viitab sellele, et rakkude sellise homoloogia määrab nende ühine päritolu. Loomulikult on prokarüootsed rakud lihtsamad kui eukarüootsed rakud, kuid mõlemal on põhimõtteliselt väga sarnased ainevahetusrajad ja sarnased põhilised struktuuriosad (membraanid, ribosoomid, kontraktiilsed filamendid jne). Seetõttu on põhjust arvata, et eukarüootsed rakud pärinevad prokarüootsete rakkudega ühistest esivanematest.

Eukarüootsete hulkrakseliste organismide rakud on äärmiselt mitmekesised nii kuju kui ka sisemise struktuuri poolest. Kuid need kõik sisaldavad samu organelle ja neil on samad üldised ainevahetusprotsessid. Erinevus on spetsialiseerumises: näiteks närvirakud on loodud moodustama ja edastama närvisignaali, lihasrakud on loodud mehaanilise veojõu tekitamiseks. Viimastel on kõrgelt arenenud spetsiaalne fibrillide (niitide) süsteem, mille lühenemine viib lihaste kokkutõmbumiseni. Närvirakk sisaldab ka kontraktiilse aparaadi elemente, kuid see on halvasti väljendunud.

Kuid närvirakkudes on kõrgelt arenenud spetsiaalsete filamentsete struktuuride süsteem - tsütoskelett, mis toetab närviraku mitmeprotsessilist kuju, ja selle plasmamembraan on eriti spetsialiseerunud elektrisignaali juhtimiseks.

Teisisõnu seisneb erinevate rakkude sarnasus põhiliste eluprotsesside sarnasuses, mis toimuvad kõikidele rakkudele ühistel struktuuridel (organellidel) ja nende erinevused on määratud mitmerakulise organismi koostise erineva spetsialiseerumisega; ainuraksetes organismides - nende kohanemise kaudu oma keskkonnaga.

4. Mitmerakulistes eukarüootsetes organismides toimub erinevate omadustega rakkude tekkimine - rakkude diferentseerumine (vt Rakuline spetsialiseerumine (diferentseerumine) on määratud sellega, et erinevates organites, erinevates rakkudes aktiveeruvad erinevad geenid ehk toimivad. Tõepoolest , kui rakk pärineb rakkudest ja selle jagunemisele eelneb geneetilise materjali (kromosoomide) kopeerimine (kahekordistumine), siis embrüo kasvades peaks kõigil rakkudel olema sama geenide komplekt ja samad omadused, kuid embrüo arenedes, ilmuvad erinevad rakusüsteemid - kuded - erinevate omadustega (integumentaarne kude), side-, närvi-, lihaskude).

Mis määrab nende erinevuste esinemise? Kaasaegne bioloogia seletab rakuliste erinevuste (diferentseerumise) ilmnemist sellega, et erinevates spetsialiseeritud rakkudes aktiveeruvad erinevad geenid (näiteks geenid, mis määravad lihaste kontraktiilsete struktuuride erilise arengu). Samal ajal on rakkude elujõulisust ja nende üldist ainevahetust tagavad geenid aktiivsed mis tahes rakkudes, mis määrab nende üldiste keemiliste ja struktuursete organisatsiooniliste tunnuste sarnasuse.

Kõik elusolendid koosnevad rakkudest (v.a. rakk on elu elementaarne ühik väljaspool rakku);

Kõikide organismide rakud on ehituselt homoloogsed, neil on ühine päritolu ja üldised ehituspõhimõtted. Rakkude aluse moodustavad valgud, millest sõltub kõigi rakusiseste protsesside käik, on kodeeritud rakus toimuvad peamised elutähtsad protsessid: paljunemisel, valgusünteesil, energia tootmisel ja ülekandmisel on ühine biokeemiline iseloom; .

Rakkude paljundamine toimub ainult olemasolevate jagamisega (Virchow postulaat).

Mitmerakuline organism on erinevates elundites ja kudedes diferentseerunud rakkude kompleks, mille koordineeritud toimimine toimub rakuülese humoraalse ja närvisüsteemi kontrolli all.

Kõik mitmerakulise organismi rakud on totipotentsed (see tähendab, et organismi rakul on täielik info kogu organismi ehituse kohta, see teave on kodeeritud DNA-sse, mis näitab põhimõttelise võimaluse olemasolu täpse raku kasvatamiseks. organismi koopia ühest rakust ehk organismi klannimine.

Iga rakk koosneb tuumast ja tsütoplasmast, mis piirab seda keskkonnast ja naaberrakkude membraanide vaheline ruum on täidetud vedela sisuga - rakkudevahelise ainega. Membraani põhiülesanne on selektiivne läbilaskvus. Enamik eukarüteetiliste raku membraane, sealhulgas tsütoplasmaatiline (cpm) membraan, on üles ehitatud sarnasel põhimõttel, need sisaldavad kahte kihti fosfolüpiide (need on glütsüriini ester, kaks happejääki ja üks n-rühm, mis asendab fosfaate, millest kumbki); fosfolupiidmolekulil on hüdrofiilne pea ja kaks hüdrofoobset saba.

Oma omaduste tõttu on hüdrofiilsed pead suunatud väljapoole keskkonna poole. Hüdrofoobsed sabad on suunatud bilipiidkihi siseküljele. Membraani struktuur säilib. Biliptiidikihti on ehitatud erinevate valkude kompleksid, mis hüdrofoobse interaktsiooni tõttu seal säilivad. Need valgud võivad tungida läbi membraani või integreeruda sellesse teiselt poolt, nad täidavad retseptori- ja transpordifunktsioone. Väljastpoolt on biliptiidikihis ankurdatud hargnenud polüsahhariidimolekulid.

Hargnenud polüsahhariidide molekulid moodustavad glükokalüksi. Ta osaleb retseptori funktsioonis, see tähendab, et rakk tunneb ära rakku transportimiseks mõeldud vajalike molekulide toidusubstraadid, aga ka üksteise rakkude ja tiheda rakulise aine äratundmises. Need põimitud valgumolekulid võivad liikuda üle membraani.

Rakumembraanide üks olulisemaid omadusi on rakkude sulgemine.

CPM on kõige paksem rakk, kuna sellel on kaitsefunktsioon ja see täidab paljusid teisi.

Tsütoplasma on raku viskoosne, poolvedel sisaldus. Sisaldab valgufibrille (valguniite), lahustunud metalliioone ja happeid (soolasid), ensüüme, monosahhariide...

RAKUKESKUS on mittemembraanne organell, struktuur, mis koosneb kahest üksteisega risti asetsevast silindrist, mille moodustavad 9 mikrotuubulite kolmikut. Funktsioon - osalevad lõhustumisspindli moodustamisel ja asuvad tuuma lähedal.

CILIA JA FLANGELLA - ehitatud mikrotuubulitest, mis sisaldavad valku tubuliini, need on tsütoplasma pikendused raku pinnal. Liikumisvõimeline. Funktsioon: rakkude liikumine.

ENDOPLASMILINE RETIKUUL (ER) - on kahte tüüpi: sile ja teraline. Granuleeritud eps-i funktsioonid on valgusüntees, mis asub otse tuuma läheduses, kaleolemma läheb sellesse. Granuleeritud eps-i külge kinnitub suur hulk ribosoome palavikuvalgu abil. Siledate ep-de funktsioonid - glükoproteiinide, lipiidide süntees, valkude järeltöötlemine. EPS on kanalite, paakide ja membraani vesiikulite kogum.

GOLGI APARAAT (KOMPLEKS) VÕI NIMETATUD KA DIKTÜOSOOMIKS – membraanide ja tsisternide kogum, mis asub tuumast mitte kaugel. Selle ülesanne on säilitada rakusünteesi saadusi.

PLASTIIDID - on taimerakkudes esinev kahemembraaniline poolautonoomne organell, mis jaguneb mitmeks tüübiks: kloroplast (roheline), selle funktsioon on fotosüntees. Neil on välimine membraan ja sisemine membraan torude kujul, mida nimetatakse lomellaks, membraanikotid - tülokoidid, mis moodustavad virnad - grana.

Kromoplastid sisaldavad kollaseid ja punaseid segmente, nagu korotinoidid, fukosatiinid, ksantofüllid (kollased), fükoelitriinid (punased).

Leukoplastid (värvitud) sisaldavad tärkliseterasid jne Funktsioon – toitainetega varustamine.

Rakuteooria on üldistatud idee rakkude kui elusüksuste struktuurist, nende paljunemisest ja rollist mitmerakuliste organismide moodustamisel.

Rakuteooria üksikute sätete esilekerkimisele ja sõnastamisele eelnes üsna pikk periood vaatluste kuhjumiseks erinevate taimede ja loomade ühe- ja mitmerakuliste organismide struktuuri kohta. Seda perioodi seostati erinevate optiliste uurimismeetodite kasutamise ja täiustamisega.

Robert Hooke oli esimene, kes jälgis suurendusläätsede abil korgikoe jagunemist "rakkudeks" või "rakkudeks". Tema kirjeldused inspireerisid süstemaatilisi taimede anatoomia uuringuid, mis kinnitasid Robert Hooke'i tähelepanekuid ja näitasid, et erinevad taimeosad koosnesid tihedalt asetsevatest "vesiikulitest" või "kottidest". Hiljem avastas A. Leeuwenhoek üherakuliste organismide maailma ja nägi esimest korda loomarakke. Loomarakke kirjeldas hiljem F. Fontana; kuid need ja teised arvukad uuringud ei viinud sel ajal mõistmiseni rakustruktuuri universaalsusest, selgete ideedeni selle kohta, mis rakk on. Edusamme mikroanatoomia ja rakkude uurimisel seostatakse mikroskoopia arenguga 19. sajandil. Selleks ajaks olid arusaamad rakkude struktuurist muutunud: raku ülesehituses hakati pidama peamiseks mitte rakuseina, vaid selle tegelikku sisu, protoplasma. Protoplasmast avastati raku püsikomponent, tuum. Kõik need arvukad tähelepanekud võimaldasid T. Schwannil 1838. aastal teha mitmeid üldistusi. Ta näitas, et taime- ja loomarakud on üksteisega põhimõtteliselt sarnased. "T. Schwanni väärtus ei seisnenud selles, et ta avastas rakud kui sellised, vaid selles, et ta õpetas teadlasi mõistma nende tähtsust." Neid ideid arendati edasi R. Virchowi töödes. Rakuteooria loomisest sai bioloogia olulisim sündmus, üks otsustavaid tõendeid kogu eluslooduse ühtsusest. Rakuteoorial oli oluline mõju bioloogia arengule ja see oli selliste distsipliinide nagu embrüoloogia, histoloogia ja füsioloogia arengu põhialuseks. See andis aluse elu mõistmiseks, organismide omavaheliste seoste selgitamiseks, indiviidi arengu mõistmiseks.

Rakuteooria aluspõhimõtted on säilitanud oma tähtsuse tänaseni, kuigi enam kui saja viiekümne aasta jooksul on saadud uut teavet rakkude ehituse, elutegevuse ja arengu kohta. Praegu postuleerib rakuteooria:

Rakk on elu elementaarne üksus: - väljaspool rakku pole elu.

Rakk on ühtne süsteem, mis koosneb paljudest looduslikult üksteisega seotud elementidest, esindades teatud terviklikku moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsetest üksustest - organellidest või organellidest.

Rakud on struktuurilt ja põhiomadustelt sarnased – homoloogsed.

Rakkude arv suureneb, jagades algse raku pärast geneetilise materjali kahekordistamist: rakk raku haaval.

Mitmerakuline organism on uus süsteem, paljude rakkude kompleks, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemidesse, mis on omavahel ühendatud keemiliste, humoraalsete ja närviliste tegurite kaudu.

Mitmerakuliste organismide rakud on totipotentsed, s.t. omavad antud organismi kõikide rakkude geneetilist potentsiaali, on geneetiliselt informatsioonilt samaväärsed, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni poolest, mis viib nende morfoloogilise ja funktsionaalse mitmekesisuseni – diferentseerumiseni.

Idee rakust kui iseseisvast eluüksusest on antud T. Schwanni töödes. R. Virchow uskus ka, et iga rakk kannab endas terviklikku elutunnust: "Rakk on kõigi eluskehade viimane morfoloogiline element ja meil pole õigust otsida tegelikku elutegevust väljaspool seda."

Kaasaegne teadus on seda seisukohta täielikult tõestanud. Populaarses kirjanduses nimetatakse rakku sageli "elu aatomiks", "elu kvantiks", rõhutades sellega, et rakk on elusolendite väikseim üksus, millest väljaspool elu pole.

Selline raku üldine omadus peab omakorda põhinema elamise definitsioonil - mis on elamine, mis on elu. Elusolendite, elu lõplikku määratlust on väga raske anda.

M.V. Wolkenstein annab elule järgmise definitsiooni: "elusorganismid on avatud, isereguleeruvad ja isepaljunevad süsteemid, mille tähtsaimad funktsioneerivad ained on valgud ja nukleiinhapped." Elusolendeid iseloomustavad mitmed kombineeritud omadused, nagu paljunemisvõime, energia kasutamine ja muundamine, ainevahetus, tundlikkus ja muutlikkus. Ja nende märkide sellist kombinatsiooni saab tuvastada rakutasandil. Ei ole väiksemat eluühikut kui rakk. Me saame eraldada rakust üksikuid komponente või isegi molekule ja veenduda, et paljudel neist on spetsiifilised funktsionaalsed omadused. Seega võivad isoleeritud aktomüosiini fibrillid vastusena ATP lisamisele kokku tõmbuda; väljaspool rakku "töötavad" suurepäraselt paljud komplekssete bioorgaaniliste molekulide sünteesis või lagunemises osalevad ensüümid; eraldatud ribosoomid vajalike faktorite juuresolekul suudavad sünteesida valke, on välja töötatud mitterakulised süsteemid nukleiinhapete ensümaatiliseks sünteesiks jne. Kas kõiki neid rakulisi komponente, struktuure, ensüüme, molekule võib pidada elavateks? Kas aktomüosiini kompleksi võib pidada elavaks? Tundub, et ei, kasvõi sellepärast, et tal on vaid osa elusolendi omaduste komplektist. Sama kehtib ka teiste näidete kohta. Ainult rakk kui selline on väikseim üksus, millel on kõik "elamise" määratlusele vastavad kombineeritud omadused.

Mis on rakk, millise üldise määratluse saab sellele anda? Koolikursusest on teada, et erinevatel rakkudel on täiesti erinev morfoloogia, nende välimus ja suurused erinevad oluliselt. Tõepoolest, mis on ühist mõnede närvirakkude tähtkujul, leukotsüütide sfäärilisel kujul ja endoteeliraku torukujulisel kujul? Sama erinevaid vorme leidub mikroorganismide seas. Seetõttu peame leidma elavate objektide ühisosa mitte nende välises vormis, vaid nende sisemise korralduse ühisuses.

Elusorganismide hulgas on kahte tüüpi rakukorraldust. Lihtsaim struktuuritüüp hõlmab bakterite ja sinivetikate rakke ning paremini organiseeritud tüüpi kõigi teiste elusolendite rakud, alates madalamatest taimedest kuni inimesteni.

Bakterite ja sinivetikate rakke on tavaks nimetada prokarüootseteks ning kõigi teiste elu esindajate rakke eukarüootseteks, kuna viimastel on raku tuuma kohustuslik struktuur, mis on tsütoplasmast eraldatud tuumamembraaniga.

Prokarüootse raku sisu on kaetud plasmamembraaniga, mis täidab aktiivse barjääri rolli raku enda tsütoplasma ja väliskeskkonna vahel. Tavaliselt asub väljaspool plasmamembraani rakusein või membraan, raku aktiivsuse saadus. Prokarüootsetel rakkudel ei ole morfoloogiliselt ekspresseeritud tuuma, kuid see esineb nn. nukleoid DNA-ga täidetud ala.

Prokarüootsete rakkude tsütoplasma põhiaine sisaldab arvukalt ribosoome, samas kui tsütoplasmaatilised membraanid ei ole tavaliselt nii väljendunud kui eukarüootsetes rakkudes, kuigi teatud tüüpi bakterid on rikkad intratsellulaarsete membraanisüsteemide poolest. Tsütoplasmaatilised membraanid on sinivetikatel väga tugevalt arenenud. Tavaliselt arenevad prokarüootide kõik intratsellulaarsed membraanisüsteemid plasmamembraani arvelt.

Kuid mitte ainult morfoloogiliselt väljendunud tuuma olemasolu pole eukarüootsete rakkude eripära. Kõrgemat tüüpi rakkudes on tsütoplasmas lisaks tuumale terve hulk spetsiaalseid kohustuslikke struktuure, organelle, mis täidavad teatud spetsiifilisi funktsioone. Organellide hulka kuuluvad membraanstruktuurid: endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, mitokondrid, plastiidid. Lisaks iseloomustab eukarüootseid rakke membraanistruktuuride, näiteks mikrotuubulite, mikrofilamentide, tsentrioolide jne olemasolu.

Eukarüootsed rakud on tavaliselt palju suuremad kui prokarüootsed rakud. Seega on pulgakujuliste bakterite pikkus kuni 5 mikronit ja paksus umbes 1 mikronit, samas kui eukarüootsed rakud võivad ulatuda kümnete mikronite läbimõõduni.

Vaatamata selgetele morfoloogilistele erinevustele on nii prokarüootsetel kui ka eukarüootsetel rakkudel palju ühist, mis võimaldab neid liigitada üheks, rakuliseks, elusolendite organiseerimise süsteemiks. Mõlemad on kaetud plasmamembraaniga, millel on sarnane funktsioon ainete aktiivseks ülekandmiseks rakust ja rakku; nende valkude süntees toimub ribosoomidel; Sarnased on ka muud protsessid, nagu RNA süntees ja DNA replikatsioon, samuti on sarnased bioenergeetilised protsessid. Eeltoodust lähtuvalt saab lahtrile anda üldise definitsiooni. Rakk on järjestatud, struktureeritud süsteem biopolümeeridest ja nende makromolekulaarsetest kompleksidest, mis on piiratud aktiivse membraaniga, osaledes ühtses metaboolsetes ja energiaprotsessides, mis säilitavad ja taastoodavad kogu süsteemi tervikuna.

Lühidalt: rakk on biopolümeeride isemajandav ja isepaljunev süsteem. See määratlus kirjeldab "elava" põhiomadusi - iseendaga sarnase reprodutseerimist sellest, mis pole iseendaga sarnane.

Mitmerakulistes organismides kaotavad osad rakud paljunemisvõime, kuid nad jäävad rakkudeks seni, kuni suudavad läbi viia sünteetilisi protsesse, reguleerida ainete transporti raku ja keskkonna vahel ning kasutada nendeks protsessideks energiat. On näiteid tuumarakkudest, need ei ole pigem rakud ise, vaid nende jäänused - membraaniga kaetud tsütoplasma alad, millel on piiratud funktsionaalne toime.

Omal ajal langes rakuteooria esimene postulaat paljude rünnakute ja kriitika alla. Mõned autorid tõid välja, et paljurakulistes organismides, eriti loomades, leidub lisaks rakkudele ka rakkudevahelisi, vahepealseid aineid, millel näisid olevat ka elusolendite omadused. Siiski on näidatud, et rakkudevahelised ained ei ole iseseisvad moodustised, vaid üksikute rakurühmade aktiivsuse saadused.

Teised vastuväited puudutasid asjaolu, et loomadel leidub sageli lisaks üksikutele rakkudele nn sümplaste ja süntsütiat ning taimerakkudes plasmoodiat. Morfoloogilise kirjelduse järgi on need suured tsütoplasmaatilised moodustised, millel on palju tuumasid, mis ei ole jagatud eraldi rakulisteks territooriumiteks. Selliste sümplastide näideteks on selgroogsete lihaskiud või paelusside epidermis, samuti plasmoodiad madalamatel müksomütseedi seentel. Kui aga jälgida selliste “mitterakuliste” vormide arengut, võib kergesti veenduda, et need tekivad sekundaarselt üksikute rakkude ühinemise või mõne tuuma jagunemise tulemusena ilma tsütoplasma eraldumiseta, s.t. ilma tsütotoomiata.

1. Kõik elusolendid koosnevad rakkudest. Rakk on elu elementaarne üksus. Elu ei eksisteeri väljaspool rakke.

2. Kõikide organismide rakud on ehituselt homoloogsed, s.t. neil on ühine päritolu ja üldised ülesehituspõhimõtted. Rakkude aluseks on valgud, mis kontrollivad kõigi rakus toimuvate protsesside kulgu. Valkude struktuur on kodeeritud DNA molekulides. Peamistel elutähtsatel protsessidel rakkudes (paljunemine, valkude süntees, energia tootmine ja kasutamine) on ühine biokeemiline alus.

3. Rakkude paljundamine toimub ainult olemasolevate jagamise teel (R. Virchowi postulaat)

4. Mitmerakulised organismid on keerukad mitmesugusteks kudedeks ja elunditeks diferentseerunud rakkude kompleksid, mille koordineeritud toimimine toimub rakuülese humoraalse ja närvilise regulatsioonisüsteemi kontrolli all.

5. Kõik paljurakulise organismi rakud totipotentne. See tähendab, et igal keharakul on täielik info kogu organismi ehituse kohta (kõigi DNA-s kodeeritud valkude struktuur). Totipotentsus näitab potentsiaalset (põhimõtteliselt) võimet kasvatada ühest rakust organismi täpne koopia. Seda protsessi nimetatakse kloonimine.

Kloonimist on üsna lihtne rakendada taimedes, mida saab katseklaasis olevast rakust toitekeskkonna ja hormoonide lisamisega kasvatada. Loomade kloonimist ei saa embrüo ja emakeha vahelise väga keerulise seose tõttu väljaspool keha veel teostada ning seetõttu on tegemist väga keerulise, aeganõudva ja kuluka toiminguga, mille arengus on suur tõenäosus häirida. organism.

Kõik teadaolevad rakud jagunevad tavaliselt prokarüootideks ja eukarüootideks. Prokaarne on iidse päritoluga ja primitiivse struktuuriga rakud. Nende peamine erinevus on puudumine tuumad- spetsiaalne membraanorganell, milles DNA-d hoitakse eukarüootsetes rakkudes. Prokarüootsed rakud on ainult bakterid, mida enamikul juhtudel esindavad ahelaga ühendatud rakkude ainuraksed ja harvem filamentsed organismid. Prokarüootide hulka kuuluvad ka sinivetikad ehk tsüanobakterid. Enamikul juhtudel ei ületa bakterirakud mitut mikromeetrit ja neil ei ole keerulisi membraanorganelle. Geneetiline informatsioon on tavaliselt koondunud ühte ringikujulisse DNA molekuli, mis asub tsütoplasmas ja millel on üks reduplikatsiooni algus- ja lõpp-punkt. Sel hetkel kinnitub DNA sisepinnale plasmamembraanid, piirates rakku. Tsütoplasma viitab lahtri kogu sisemisele sisule.

Kõik muud rakud alates üherakulistest organismidest kuni mitmerakuliste seente, taimede ja loomadeni on sellised eukarüootne(tuuma). Nende rakkude DNA-d esindab erinev arv üksikuid mitteringikujulisi (kahe otsaga) molekule. Molekulid on seotud spetsiaalsete valkudega - histoonidega ja moodustavad vardakujulisi struktuure - kromosoome, mis on salvestatud tuumas tsütoplasmast eraldatud olekus. Eukarüootsete organismide rakud on suuremad ja neil on tsütoplasmas lisaks tuumale palju erinevaid keeruka ehitusega membraanorganelle.


Peamine eristav tunnus taimerakud on spetsiaalsete organellide olemasolu - kloroplastid rohelise pigmendiga klorofüll, mille tõttu fotosüntees toimub valgusenergia abil. Taimerakud on tavaliselt paksud ja vastupidavad raku sein mitmekihilisest tselluloosist, mille moodustab rakk väljaspool plasmalemma ja mis on mitteaktiivne rakustruktuur. Selline sein määrab rakkude püsiva kuju ja nende liikumise ühest kehaosast teise võimatuse. Taimerakkude iseloomulik tunnus on olemasolu tsentraalne vakuool– väga suur membraanimahuti, mis võtab enda alla kuni 80–90% rakumahust ja on kõrge rõhu all täidetud rakumahlaga. Taimerakkude varutoitaine on polüsahhariidtärklis. Tavalised taimerakkude suurused ulatuvad mitmekümnest kuni mitmesaja mikromeetrini.

Loomarakud tavaliselt väiksemad kui taimsed, mõõtmetega umbes 10-20 mikronit, neil puudub rakusein ja paljud neist võivad oma kuju muuta. Kuju muutlikkus võimaldab neil liikuda mitmerakulise organismi ühest osast teise. Ainuraksed loomad (algloomad) liiguvad eriti kergesti ja kiiresti veekeskkonnas. Rakke eraldab keskkonnast ainult rakumembraan, millel on erijuhtudel täiendavaid struktuurielemente, eriti algloomadel. Rakuseina puudumine võimaldab lisaks molekulide absorptsioonile kasutada protsessi fagotsütoos(suurte lahustumatute osakeste kinnipüüdmine) (vt punkt 3.11). Loomarakud saavad energiat ainult hingamisprotsessi kaudu, oksüdeerides valmis orgaanilisi ühendeid. Varutoitetoode on polüsahhariidglükogeen.

Seenerakud neil on ühiseid omadusi nii taimede kui ka loomadega. Oma suhtelise liikumatuse ja jäiga rakuseina olemasolu tõttu on need taimedega sarnased. Ainete imendumine toimub samamoodi nagu taimedes, ainult üksikute molekulide imendumise teel. Loomarakkudega on ühised jooned heterotroofne toitmisviis valmis orgaaniliste ainetega, glükogeen varutoitainena ja rakuseinte osaks oleva kitiini kasutamine.

Mitterakulised eluvormid on viirused. Lihtsamal juhul on viirus üksik DNA molekul, mis on ümbritsetud valgu kestaga, mille struktuur on selles DNA-s kodeeritud. Selline primitiivne seade ei võimalda viirusi pidada iseseisvateks organismideks, kuna nad ei ole võimelised iseseisvalt liikuma, toituma ja paljunema. Viirus suudab kõiki neid funktsioone täita alles pärast rakku sisenemist. Rakku sattudes integreerub viiruse DNA raku DNA-sse, korrutatakse mitu korda raku reduplikatsioonisüsteemiga, millele järgneb viirusvalgu süntees. Mõne tunni pärast täitub rakk tuhandete valmisviirustega ja sureb kiire kurnatuse tagajärjel. Vabanenud viirused on võimelised nakatama uusi rakke.

3.11. Protsesside korrastatus rakus
ja bioloogilised membraanid

Peamine erinevus elu vahel on keemiliste protsesside range kord rakus. Selle korra tagavad suuresti sellised rakustruktuurid nagu bioloogilised membraanid.

Membraanid on õhukesed (6-10 nm) järjestatud molekulide kihid. Membraanide keemilise koostise analüüs näitab, et nende ainet esindavad peamiselt valgud (50-60%) ja lipiidid (40-50%). Lipiidimolekulide polaarne glütserooliosa (joonisel 3.5 näidatud ovaalidena) on hüdrofiilne ja kipub alati pöörduma veemolekulide poole.

Inglise loodusteadlane R. Hooke jälgis rakustruktuuri esmakordselt 1665. aastal taimedes, kasutades tema täiustatud mikroskoopi; Ta lõi ka termini "rakk". Inglise botaanik R. Brown kirjeldas taime 1831. aastal. Kuid esimesed sammud raku rolli avastamise ja mõistmise suunas astus Saksa botaanik M. Schleiden 1838. aastal. Saksa zooloog T. Schwann kasutas lisaks oma uurimistööle ka M. Schleideni, J. Purkini andmeid. ja teised teadlased, osutades loomade ja taimede rakustruktuuri ja koestruktuuride üldisele põhimõttele. Talle omistatakse rakuteooria sõnastamine, mis vastas tolleaegsele (1839) teaduse arengutasemele. Seejärel laiendati rakuteooriat ka üherakulistele organismidele ning tekkisid ideed tsütoplasmast kui kõige olulisematest komponentidest. Saksa teadlane R. Virchow põhjendas 1858. aastal järjepidevuse printsiipi, jagades need – iga.

Kõik rakuteooria põhisätted on tänaseks säilitanud oma tähtsuse. Tänapäevasel kujul sisaldab teooria nelja peamist järeldust:

4. Mitmerakulistes eukarüootsetes organismides erinevate omaduste tekkimine - diferentseerumine (vt Rakuline spetsialiseerumine (diferentseerumine) on määratud sellega, et erinevates aktiveeruvad erinevad, st töö, erinevad. Tõepoolest, kui